процесс формирования половых клеток растений, который рассмотрим на примере покрытосеменных , состоит из двух этапов: спорогенеза игаметогенеза . при формировании мужских половых клеток они носят название микроспорогенеза и микрогаметогенеза; при образовании женских половых клеток соответственно - макро- или мега спорогенеза и макро- или -мегагаметогенеза. в основе спорогенеза лежит мейоз - процесс образования гаплоидных клеток. мейозу, так же как и у животных, предшествует размножение клеток путем митотических делений.микророспорогенез происходит в специальной ткани пыльника, называемой археспориальной (греч. arche - начало и спора), где в результате митозов возникают многочисленные клетки - материнские клетки пыльцы, которые вступают в мейоз. после двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры, которые некоторое время лежат рядом, образуя тетрады микроспор, затем тетрады на отдельные микроспоры - пыльцевые зерна . каждое пыльцевое зерно покрывается двумя оболочками - внутренней (интина) и внешней (экзина). затем в нем начинается микрогаметогенез. он. заключается в двух последовательных митотических делениях. в результате первого образуются две клетки: вегетативная и генеративная. позднее генеративная клетка претерпевает еще один митоз. образуются две собственно половые клетки - спермии.макроспорогенез или мегаспорогенез происходит в тканях семяпочки. в ней обособляется одна или несколько археспориальных клеток. они усиленно растут и, как следствие, становятся значительно крупнее окружающих их клеток семяпочки. каждая археспориальная клетка один-два или несколько раз делится митозом, а может и сразу превратиться в материнскую клетку макроспоры. в ней происходит мейоз, образуются четыре гаплоидные клетки. одна из них (обычно самая крупная) развивается в зародышевый мешок, а три постепенно дегенерируют (вспомните редукционные тельца в оогенезе животных).
на этом макроспорогенез заканчивается, начинается макрогаметогенез или мегагаметогенез . во время гаметогенеза происходит несколько митотических делений (у большинства покрытосеменных растений их три). митозы не цитокинезом. после трех делений образуется восьмиядерный зародышевый мешок . в дальнейшем ядра обособляются в самостоятельные клетки, которые распределяются в зародышевом мешке следующим образом. одна из них, являющаяся собственно яйцеклеткой, вместе с двумя клетками - располагается умикропиле в месте, где происходит проникновение спермиев. при этом проникновении синергиды играют существенную роль, так как содержат ферменты, способствующие растворению оболочек пыльцевых трубок. три клетки располагаются в противоположной части зародышевого мешка, их называют . антиподы выполняют функцию передатчика питательных веществ из семяпочки в зародышевый мешок. две оставшиеся клетки занимают центральное место в зародышевом мешке и часто сливаются, образуя диплоидную центральную клетку. когда в завязь проникнут два спермия, один из них сольется с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. другой соединится с центральной диплоидной клеткой. образуется триплоидная клетка, из которой быстро возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша (рис. 77 ). этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века с.г. навашиным и получил название двойного оплодотворения . значение двойного оплодотворения, по- видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.
Основы клеточной теории, окончательно заложенные Теодором Шванном, можно сформулировать следующим образом:
· Клетка есть биологическая элементарная единица строения организма и может быть рассмотрена как биологическая индивидуальность низшего порядка (отдельный организм, например, простейшие).
· Клеткообразование есть универсальный принцип размножения.
· Жизнь организма может и должна быть сведена к сумме жизней составляющих его клеток.
В 1858 г. Рудольф Вирхов применил клеточную теорию в медицине, дополнив её следующими важными положениями:
· Всякая клетка происходит из другой клетки.
· Всякое болезненное изменение связано с каким-то патологическим процессом в клетках, составляющих организм.
Основные положения современной клеточной теории :
· Клетка — это элементарная, функциональная единица строения всего живого. Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных (встроенных) в системы тканей и органов, связанных друг с другом (кроме вирусов, которые не имеют клеточного строения).
· Клетка — единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц — органелл.
· Клетки всех организмов гомологичны (сопоставимы).
· Клетка происходит только путём деления материнской клетки.
