Ряд видов вырабатывает вещества-детерренты (терпены, танины, каучуки, лигнин, целлюлоза, ингибиторы протеолитических ферментов), понижающие перевариваемость и усвояемость съеденного фитофагами корма. Так, танины химически связываются белками и делают содержащие их ткани (например, дубовые листья) трудно перевариваемыми. Имеет значение и несбалансированность веществ, необходимых для нормальной жизнедеятельности (в частности, малое содержание белков и аминокислот). Так, у ряда видов выработались при против низкого стравливания животными, заключающиеся в значительном снижении кормовой ценности их нижних частей. Это ведет к более высокому обкусыванию растений их лучшему отрастанию.
Характерное явление отмечено при взаимодействии с фитофагами дуба (Quercus): с повышением концентрации танина в листьях рост гусениц зимней пяденицы замедляется (М. Бигон и др., 1989). Пищевая ценность листьев из-за большого содержания танинов понижается, так как они препятствуют перевариванию белков. Такая химическая защита эффективна против гусениц, но личинки жуков, минирующие дубовые листья, преодолевают ее. Пробуравливая лист, они поедают только его внутренние ткани, избегая наполненных танином частей, расположенных под эпидермисом (Р. Риклефс, 1979).
Семена большинства бобовых тоже содержат вещества, подавляющие действие пищеварительных ферментов насекомых. Например, бобы сои (Glycine) устойчивы к большинству долгоносиков. А личинки большинства зерновок гибнут вскоре после проникновения под семенную кожуру бобов.
У ряда растений (например, берез — Betula, ив — Salix) после нападения фитофагов концентрация защитных веществ повышается, а выделение пораженными особями сигнальных молекул (этилен) усиливает образование веществ, сдерживающих поедание и у тех растений, которые еще не подверглись нападению фитофагов.
Защита растений от поедания животными путем выделения репеллентов. Ряд растений выделяет отпугивающие животных вещества — репелленты. Это соединения по какой-то причине (вкус или чаще запах) неприятные для них. Так, скот на лугу обычно обходит зверобой (Hypericum). Этот эффект может быть сопряжен с токсичностью содержащихся в зверобое веществ. А некоторые ароматические вещества подавляют развитие полезных симбионтов животных (например, в рубце жвачных), чем ослабляют фитофагов.
У растений роль репеллентов играют многочисленные изопреноидные соединения, в частности терпены и эфирные масла. А ядовитые цианогенные гликозиды разлагаются при повреждении ткани с выделением цианистого водорода, что делает их мощными репеллентами. Агентом, отпугивающим травоядных, часто служат танины, поэтому животные иногда поедают только молодые части растений и не трогают старые, содержащие танины и другие репелленты. К другим соединениям, защищающим расте
ния от фитофагов, относят эфирные масла, смолы, алкалоиды, терпены и терпеноиды, причем последние два класса веществ имеют резкие запах и вкус. Показательно, что дикие животные, эволюция которых шла параллельно эволюции ядовитых растений, их не едят, но домашний скот многие ядовитые травы поедает (при этом сесквитерпены для овец смертельны).
Изменчивостью называют организма приобретать новые признаки и свойства при онтогенезе - индивидуальном развитии организма. Это характерное свойство для всех живых организмов. Изменчивость бывает двух типов: на следственная и ненаследственная (модификационная).
Модификационная изменчивость не наследуется, она не связана с изменением генов, хромосом, генотипов, это при организма, фенотипическое его изменение под воздействием факторов окружающей среды. К факторам внешней среды относятся: температура, влажность, свет, питательные вещества и т. д. При индивидуальном развитии животных и растений наблюдаются морфологические, физиологические, анатомические, биохимические и другие изменения признаков.
Например, французский ботаник Бонье провел опыты со 120 видами растений. Каждый отросток растения он делил пополам. Одну половину высаживал в благоприятных, теплых условиях Парижского ботанического сада, вторую половину высаживал на холоде, на горе. Итоги опытов получились следующими. Груша, высаженная ’в Париже, выросла высокой, а в горной местности она была низкорослой, прижатой к земле.
Если давать вдоволь сена крупному poгатому скоту, держать его в тепле, вовремя поить, ухаживать, то удой молока повысится. Наряду с этим увеличится вес животного, но жирность молока не изменится, В связи с изменением окружающей среды границы модификационной изменчивости будут разнообразными. Пределы модификационной изменчивости называют нормой реакции. Одни признаки обладают широкой нормой реакции. К НИМ относятся количественные признаки (высота растения, масса семян, вес и молочность животных). Другие признаки проявляются в узких границах. К ним относятся качественные признаки (цвет глаз, рисунок ладоней рук человека). К особому виду модификационной изменчивости принадлежит длительная модификация. Данная изменчивость наследуется в ряду поколений под воздействием факторов окружающей среды. Этот признак передается самками, подверженными воздействию температуры, самцами не передается.
К статистическим закономерностям модификационной изменчивости относятся вариационный ряд изменчивости признака и вариационная кривая. Вариационный ряд представляет ряд вариант (т. е. значений признака), расположенных в порядке нарастания или убывания. Вариационная кривая - это графическое изображение зависимости между размахом изменчивости признака и частотой встречаемости отдельных вариант данного признака. Наиболее типичный показатель признака - это его средняя величина, т. е. среднее арифметическое вариационного ряда.
Все многообразие всего живого и его постоянное совершенствование были бы невозможны без изменчивости. Это связано с тем, что генотип последовательно реализуется в фенотип в ходе индивидуального развитияорганизма и в определенных условиях среды обитания, факторы которой (колебания освещенности, температуры, влажности, условий питания, взаимоотношений с другими организмами и др.) часто оказывают определяющее значение на проявление и развитие того или иного признака и свойства. Поэтому организмы, имеющие одинаковые генотипы, могут заметно отличаться друг от друга по фенотипу
