Начальный его этап носит название гликолиза, т. е. распада глюкозы. Хотя зеленые растения — аэробы и для дыхания им необходим кислород воздуха, этот этап проходит в анаэробных условиях. Он сохранился как “физиологический атавизм” от того времени, когда в атмосфере Земли не было свободного кислорода и вся жизнь была представлена анаэробными существами. Протекая без поглощения кислорода извне, гликолиз включает в себя ряд ферментативных реакций, осуществляемых за счет внутримолекулярных перестроек. В результате превращений глюкоза преобразуется в пировиноградную кислоту по схеме:
СбНпОб 2СзН40з + 4Н+.
Освобождающийся водород восстанавливает никотинамидаденинди- цуклеотид по схеме:
НАД + 2Н+ НАД • Н2.
В результате прохождения гликолиза при так называемом субстратном фосфорилйровании образуются 4 молекулы АТФ, две из которых расходуются в ходе этого этапа на фосфорилирование глюкозы, а две накапливаются.
В результате гликолиза получается из расчета- на 1 молекулу глюкозы 2 молекулы пирувата, 2 молекулы АТФ, 2 молекулы восстановленного НАД * Н2 (который в дальнейшем окисляется с образованием 6 молекул АТФ). Энергетический выход составляет 335 кДж (80 ккал) на 1 моль глюкозы.
Последующее превращение пирувата зависит от того, в каких условиях находятся растения. В анаэробных условиях он продолжает окисляться без участия кислорода, т е. осуществляется процесс брожения. В аэробной среде его превращения идут по пути дыхания. Различные возможности окисления пирувата были установлены С. П. Костычевым, который обосновал генетическую связь кислородного дыхания и брожения.
Дальнейшее окисление пирувата происходит в присутствии достаточного количества кислорода. При взаимодействии с несколькими ферментами он декарбоксилируется — отщепляет углекислоту и превращается в активный ацетил — остаток уксусной кислоты. Ацетил соединяется с активным соединением,— коэнзимом А (КоА), образуя комплекс ацетил-КоА.
Окисление активного ацетата (ацетил-КоА) осуществляется в ходе циклического процесса — цикла Кребса (цикла три- карбоновых кислот). Сущность его заключается в циклических превращениях ряда кислот, которые начинаются со щавелевоуксусной кислоты и заканчиваются ею же. В этом цикле происходит полное окисление углерода по схеме:
Таким образом, углерод глюкозы окисляется здесь полностью, а водород (8 атомов Н глюкозы и 12 атомов Н воды) идет на восстановление нуклеотидов — ФАД • Н2, НАД • Н2. НАДФ • Н2, а затем переносится на кислород через электронно-транспортную цепь (ЭТЦ) дыхания. Энергетический выход составляет 1 256 кДж (300 ккал) на 1 моль глюкозы.
